細胞壁 主成分 植物 菌類 細菌 の 構造

細胞壁の主成分は生物によって異なります。植物はセルロース、菌類はキチン、細菌はペプチドグリカンが主成分です。それぞれの構造と機能、意外な進化の事実を解説します。なぜ生物ごとに細胞壁の成分が違うのでしょうか?

細胞壁 主成分 生物 種類 別 構造

細胞壁 主成分 生物 種類 別 構造
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植物の細胞壁

セルロース・ヘミセルロース・ペクチンが主成分

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菌類の細胞壁

キチン・グルカン・マンナンが主成分

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細菌の細胞壁

ペプチドグリカン(ムレイン)が主成分


細胞壁 主成分 植物 セルロース 構造



植物の細胞壁の主成分はセルロースです。セルロースはD-グルコースがβ(1→4)結合で分枝なくつながった多糖類で、グルコースの数はおよそ2000〜15000個と言われています。


参考)細胞壁 - Wikipedia


セルロース分子が約40本、水素結合でまとまった結晶性ミセル(直径5nm)を形成し、さらに結晶性ミセルが数個集まって微繊維(直径30nm)となります。この微繊維の集合体が細胞壁を構成しています。



微繊維間には空隙が存在し、ミセル間隙(幅1nm)と微繊維間隙(幅10nm)があります。この空隙には非セルロース系多糖類であるヘミセルロースマトリクスが満たされており、微繊維間の構造的強度を高めています。



植物の細胞壁には、セルロースの他にもヘミセルロースやペクチン、リグニンなどの成分が含まれています。ヘミセルロースはセルロース繊維同士を水素結合によって結合させる役割があり、ペクチンは細胞をつなぎ合わせる接着剤のような役割を果たしています。


参考)植物の細胞壁の構造 シンプルに解説しました


多くの被子植物の細胞壁はタイプIと呼ばれ、セルロースとキシログルカンが多く、ペクチン、アラビノキシラン、グルコマンナン、ガラクログルコマンナンなどが含まれています。一方で、単子葉類のイネ目の細胞壁はタイプIIと呼ばれ、セルロースとキシラン、1,3-1,4-β-D-グルカンが多く、ペクチンやキシログルカンが少ないという特徴があります。



細胞壁 主成分 菌類 キチン グルカン 構造

菌類の細胞壁の構成材料は主に糖類であり、すべての菌類に共通するのはグルコースです。ガラクトースとマンノースは菌類の細胞壁に豊富ですが、変形菌には存在せず、アクラシスや変形菌でのみ関連したグルコサミンが見られます。



キチンは菌類の細胞壁に特徴的な成分です。キチンはN-アセチルグルコサミンの重合体(ポリマー)で、多糖の一種として「ポリ-β1-4-N-アセチルグルコサミン」とも呼ばれます。


参考)植物、菌類、細菌では実は違う。細胞壁を構成する成分はなに?│…


しかし、グルカンの方が豊富で、これはグルコースに結合した形のセルロースです。酵母では、細胞壁の80〜90%がグルカン、マンナンなどの多糖類となります。



細胞壁は、キチン、多糖類、タンパク質からなり、いくつかの層となって構成されています。セルロースを持つ場合もあるとの記述は卵菌などのもので、卵菌は1980年の『ウェブスター菌類概論』にも菌類として掲載されていますが、現在ではストラメノパイルに属します。



細胞壁の構成は群によってやや異なります。子嚢菌や担子菌では、一般にキチン-グルカンを主成分としていることが知られています。接合菌ではキトサン-キチン、また酵母ではマンナン-グルカンやマンナン-キチンという組成も知られています。



植物細胞壁の構造と機能の多様性(日本植物学会)

このリンク先には、植物細胞壁の構造と機能の多様性に関する詳細な解説が記載されています。


細胞壁 主成分 細菌 ペプチドグリカン グラム染色

細菌の細胞壁の主成分はペプチドグリカン(ムレイン)です。ペプチドグリカンは糖鎖とペプチドの化合物で、細菌の細胞壁の核となっています。


参考)https://www.wdb.com/kenq/dictionary/cell-wall


細菌は、莢膜を含む細胞表層構造体の違いにより二つに分けられます。グラム陰性菌とグラム陽性菌で、その細胞壁の構造と組成が異なります。



グラム陰性菌のペプチドグリカンのペプチドは、メソ-ジアミノピメリン酸、アラニン、グルタミン酸から構成され、グラム陰性菌ではほぼ一定しているため、細胞壁から細かな分類はできません。細胞壁は、ペプチドグリカンと外膜で構成されています。この外膜はリポ多糖であり、糖の種類が分類の指標に使われます。厚さは10〜15nm程度であり、ペプチドグリカンの占める割合はグラム陽性菌に比べて極めて低く5〜10%程度です。



グラム陽性菌の細胞壁は20〜80nmの厚さで、グラム陰性菌に比べてかなりの厚みを持っていて、ペプチドグリカンは40〜90%程度を占めます。また細胞壁にはタイコ酸といわれるアルコールとリン酸基の化合物が含まれています。細胞壁の主成分はムレインです。



両菌はグラム染色によって判別が可能です。グラム染色で紫色に染まるものをグラム陽性細菌、紫に染まらず赤く見えるものをグラム陰性細菌といい、グラム陽性細菌とグラム陰性細菌とではグラム陽性の物の方が厚い細胞壁を有しています。


参考)펩티도글리칸 - 위키백과, 우리 모두의 백과사전


細菌の細胞壁(ムレイン)は、糖鎖およびペプチド鎖からなる二種類の鎖からなります。ムレインはグリカン鎖が1層あるいは2層からなる、単分子層あるいは二分子層です。



グリカン鎖はN-アセチルグルコサミンとN-アセチルムラミン酸が交互にβ(1→4)結合している糖鎖です。テトラペプチド鎖は4つのアミノ酸がペプチド結合したもので、細菌によって異なりますが主なアミノ酸はl-アラニン、d-グルタミン酸、メソ-ジアミノピメリン酸、d-アラニンです。



細胞壁 主成分 古細菌 シュードムレイン S層 構造

古細菌の細胞壁は植物や細菌のものと極めて性状が異なっており、3ドメインを裏付ける証拠のひとつとなっています。細胞表層構造物質は多岐にわたっていますが、主な細胞壁はS層である(80%)。次いでシュードムレインが多い(10%)です。



S層のみを持つのは、タウム古細菌及びクレン古細菌の殆ど全て、ユーリ古細菌のうちメタノコックス綱、アルカエオグロブス綱、テルモコックス綱、メタノミクロビウム綱、Picrophilus などです。S層(糖タンパク質)はハロバクテリウム綱、シュードムレインはメタノバクテリウム綱が該当します。



ほとんどの古細菌の細胞壁はS層(S-レイヤー)そのものが細胞壁になっています。S層の構成成分は糖タンパク質あるいは単純タンパク質です。熱に対して極めて高い安定性を示しますが、浸透圧に対しては極めて感受性が高く、多くのS層は純水で菌体を洗浄すると細胞壁の構造が解けます。



S-レイヤーは1本のペプチドの先から4本のペプチドが放射状に出ている立体構造を示しており、それらの放射状のペプチドが隣り合うS-レイヤーのペプチドと結合し、縦横の構造的安定性を高めています。軸となるペプチドは細胞膜と結合しています。放射状のペプチドの下部は擬似ペリプラズム空間を形成しており、細菌と同様プロテアーゼなどいくつかの栄養分の細胞内輸送に関する酵素が見られます。



シュードムレインはグリカン鎖およびペプチドの化合物という点でペプチドグリカンの一種ですが、細菌の有するムレインとは以下の点で異なっています。



グリカン鎖はN-アセチルグルコサミンおよびl-タロサミニュロン酸がβ(1→3)結合したものからなり、ムレインではN-アセチルムラミン酸がβ(1→4)結合している点と異なります。グルコサミンの全てあるいは一部がガラクトサミンになっている場合もあります。



ペプチドはd-アミノ酸を有しないのが特徴で、主なアミノ酸としてグルタミン酸、アラニン、リシン、全てl型です。l-タロサミニュロン酸のカルボキシル基とアミド結合している点はムレインと同じです。



ペプチドとグリカン鎖の結合様式も似ているため、ムレインと同じ網目状構造を取ります。厚さは15〜20nm程度です。またムレインと生合成系が異なるため、細胞壁生合成系に作用する抗生物質ペニシリン、d-シクロセリン、バンコマイシン等に抵抗性を示します。



細胞壁 主成分 進化 意外な事実 動物 欠如

細胞壁は、植物、菌類、細菌、古細菌類の細胞にみられる構造で、細胞膜の外側に位置するために細胞外マトリクスの1つです。一方、動物は筋肉によって複雑な運動を行うために細胞の柔軟さが必要であり、細胞壁は無いという特徴があります。



これは、動物が進化の過程で細胞壁を失ったのではなく、最初から細胞壁を持たない生物として進化してきたことを示唆しています。細胞壁を持つ生物と持たない生物の分岐は、生命の進化の初期段階で起こったと考えられています。



植物では、細胞壁を形成する物質はセルロース(グルコース(ブドウ糖)がいくつもつながって出来ている糖鎖)です。他にも、リグニンやペクチンのようなものもあります。細胞壁は、二重構造(一次壁・二次壁)になっていてたえず成長を繰り返しています。



細胞壁の主な役割は、防御(細胞膜から内側を守る)、改築・補強、物質補給、細胞間連絡、影響感知細胞です。また細胞壁の分子間は微細ではないため、水・ナトリウムイオン・カリウムイオンなどを容易に通します。



通常、植物細胞は緑色をしているが、木などは茶色をしている。これは細胞壁がリグニンによって木化したためで、通常の細胞壁よりも硬いのです。



細胞壁には酵素が含まれています。これらの酵素は細胞膜外に出ているために細胞外酵素として扱われます。これらの酵素は主に細胞壁の構築や物質の取り込みに関係していることが知られています。



細胞壁のはなし(東邦大学理学部 生物学科)

このリンク先には、細胞壁に関する生物学の新知識が記載されています。


細胞壁 主成分 医療 応用 抗生物質 治療

細胞壁の構造と成分の違いは、医療分野において重要な意味を持ちます。特に細菌の細胞壁を標的とした抗生物質の開発は、現代医学における感染症治療の根幹をなしています。



ペプチドグリカンの生合成系に作用する抗生物質として、ペニシリン、d-シクロセリン、バンコマイシンなどが知られています。これらの抗生物質は、細菌の細胞壁の合成を阻害することで、細菌の増殖を抑制します。



しかし、古細菌はムレインと生合成系が異なるため、細胞壁生合成系に作用する抗生物質ペニシリン、d-シクロセリン、バンコマイシン等に抵抗性を示します。これは、古細菌が細菌とは異なる進化的系統に属していることを示す証拠の一つとなっています。



グラム染色は、細菌の細胞壁の厚さと組成の違いを利用した染色法で、感染症の診断において重要な役割を果たしています。グラム陽性菌とグラム陰性菌では、細胞壁の構造が異なるため、抗生物質に対する感受性も異なります。


参考)https://www.jove.com/ja/science-education/v/19469/bacterial-cell-wall


グラム陽性菌は、複数のペプチドグリカン層を持つ堅牢な細胞壁を持っています。この構造にはテイコ酸が埋め込まれており、抗生物質や免疫分子などの有害物質に対する陽イオン輸送や防御の役割を果たしています。



対照的に、グラム陰性菌は、リポ多糖類(LPS)が豊富な外膜に包まれた薄いペプチドグリカン層を特徴としています。この外膜は選択的なバリアとして機能し、構造安定性に貢献し、感染時にはエンドトキシンとして機能します。



Bacterial Cell Wall(JOVE)

このリンク先には、細菌の細胞壁の構造と機能に関する詳細な解説が記載されています。

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